生物在生存斗争中会发展出一套生存对策，以便这个物种更好更长久的生存下去。然而在很多生物类群

中发现，牠们拥有不止一套生存对策，例如鸟类、蝴蝶、蟋蟀、蛙类、蚱蜢、鲑鱼。

特别是在迁徙行为中同一物种表现出不同的生存对策，其中一些个体表现出定居状态，而另一些个体则表现出迁徙状态[1]，这被称为“部分迁徙(Partial migration)”。

黑脉金斑蝶(Danaus plexippus)，又称帝王斑蝶，是昆虫中著名的迁徙物种之一，牠们同时也采用了两种截然不同的生活史对策：迁徙或定居。

黑脉金斑蝶 © Morgan Heim / Day's Edge Productions / WWF-US

遵循迁徙对策的黑脉金斑蝶主要分布在北美的温带地区，迁徙的队伍由几代蝴蝶组成。

这些生命周期只有十几天到几十天的蝴蝶无法在北美大部分地区的寒冬中存活下来，所以牠们每年秋天都会迁徙到南方和西部以躲避寒冷的冬天。

前往墨西哥中部的“队伍”约在11月初到达，成群结队地聚集在欧亚梅尔杉(Abies religiosa)树上，这里的气候很适宜冬眠；当春天来临时，牠们开始交配，然后返回北方。

黑脉金斑蝶栖息的欧亚梅尔杉树林，墨西哥 © WWF-US / Clay Bolt

黑脉金斑蝶 © Court Whelan/Natural Habitat Adventures

每年千百万只黑脉金斑蝶在北美大陆

从南飞到北，又从北飞到南，可谓大自然的一大奇观。

熊猫君对话间

熊猫君：今天来到对话间的嘉宾是居住在北美地区

的阿蝶，来和大家打个招呼吧～

阿蝶：大家好～

熊猫君：我们对你们的迁徙行为非常好奇，方便回答几个问题吗？

阿蝶：当然可以。

熊猫君：请问你们主要居住在北美的哪些地区，是每个地区的种群都会迁徙吗？

阿蝶：虽然在世界上的许多其他地方也有我们的同胞[2]，但数量最多的是北美地区，那里有三个公认的种群。其中生活在落基山脉东部和西部的会进行迁徙，另一个生活在南佛罗里达

的较小种群并不进行迁徙[3]。

熊猫君：那么你们迁徙的规模大概是怎么样呢？

阿蝶：每天秋天，来自东部和东北部的黑脉金斑蝶

会跋涉超过3000英里前往墨西哥中部的越冬地[4]；生活在西部的种群则迁徙至加利福尼亚海岸 过冬[4,5]，这段距离会更短些。

黑脉金斑蝶迁徙图示 © USFS

熊猫君：听说你们的迁徙需要几代蝴蝶间的“生命接力

”，能否详细介绍一下？

往返墨西哥的蝴蝶通常一年有3-5代，在夏末或秋季的时候，我们正处于繁殖滞育阶段[6]，会沿着几条主要的路线向南艰难地迁徙至墨西哥中部

；在春天，我们会在向北迁徙前进行交配，开始了第一代的迁徙。

阿蝶：第一代会先进入德克萨斯州

与南部各州，并在迁徙的过程中产卵。之后约在4月下旬至5月间，会穿过中纬度 地区，继续从美国南部迁徙至东部的繁殖地（第二代和第三代通常整个夏天都聚集在繁殖地）。之后第四代会在秋季再次开始这段迁徙之旅。

黑脉金斑蝶年度更替图示 © Journey North

阿蝶：没有一只黑脉金斑蝶能独立完成全程来回，这场浩大的迁徙，是几代蝴蝶共同努力完成的。

熊猫君：为什么你们一定要返回北方呢？在越冬地继续生活不太适应吗？

阿蝶：其实我们迁徙的原因除了难以承受严寒天气外，还因为幼虫食用的植物并不在越冬地生长。所以，在春天交配后，我们必须飞回北方获取食物资源。

熊猫君：现在全球的气候变化影响着生态的方方面面，是否也对你们造成一定影响呢？

阿蝶：和大多数蝴蝶一样，我们对天气和气候非常敏感，我们的繁殖、迁徙、冬眠都依赖着不同的环境信号，例如温度和降水会影响迁徙物候。

阿蝶：各种极端天气

和气候事件也对我们造成影响，包括洪水、强风、干旱、火灾、暴雨、热浪等[5]，例如2002年，一场剧烈的暴风雨导致在墨西哥越冬的种群有80%死亡[7]。

除气候变化，我们的迁徙活动也面临着其他威胁。因为我们聚集在一个只有十几英亩的地方，人类砍伐我们喜爱的树木以修建道路、房屋和农场等使得森林退化

[5]，这导致的栖息地丧失会带来严重后果。

© Day's Edge / WWF-US

此外，农业生产也是威胁之一，大量杀虫剂和除草剂的使用，减少了与我们有强烈共生关系的马利筋属植物(Asclepiasspp.)数量[8]；还有研究发现，随着全球变暖，二氧化碳含量

的增加可能使马利筋属植物产生毒性较大的烯醇 成分，这种成分是幼虫所不能耐受的。

人工饲养与野放真的有帮助吗？

为了保护濒危物种

，有时对人工饲养的动物进行野放是很有必要的，但这有个前提 —— 应尽一切努力确保饲养的个体最终在生物学 上与野生的同类相同。

如果一个物种拥有某个独特的生命阶段

，那么这个问题就特别重要，因为这个阶段需要功能健全的个体，其中分布在北美东部的黑脉金斑蝶就是这种情况的典型代表。

黑脉金斑蝶 © Eric Rock / Natural Habitat Adventures

根据一项新研究[9]发现，人工条件下饲养的黑脉金斑蝶在秋季迁徙时，在正确定位方面存在着困难。

这样的长距离迁徙只有最为“坚强”的蝴蝶才能完成，例如，翅膀较小的黑脉金斑蝶完成该旅程的可能性会更小些[10-12]，这导致了迁徙种群的黑脉金斑蝶比非迁徙种群的体型更大。

然而根据目前为止的记录发现，人工饲养的黑脉金斑蝶在到达越冬地的成功率比野生种群的要低[13,14]，这种低成功率的确切原因尚不清楚。

研究人员通过对人工饲养的黑脉金斑蝶的四个关键健康特征（体力、翅膀大小、翅膀颜色和形状）进行了测量，并与野生个体的数据进行了比较，发现野生物种

表现明显优于人工饲养[15]。

黑脉金斑蝶 © Kevin Schafer / WWF

平均而言，人工饲养的黑脉金斑蝶的强壮程度不及野生蝴蝶的一半；虽然人工饲养的蝴蝶翅膀在大小上差异不大，但长度和颜色也都不及野生。

这些差异的确切原因还需要进一步研究，可能暗示了饲养过程中出现的影响；或者可能是饲养消除了自然选择的因素，例如在野外，仅有不到5%的卵和未成熟的黑脉金斑蝶能在幼虫期

(Larval stage)活下来[16]。

由此来看，野放人工饲养的黑脉金斑蝶对野生种群的良好基因

或许会造成一定程度的危害；也就是说人工饲养和野放黑脉金斑蝶并不是一个好的保护策略，重心还是应该放在相关栖息地保护和应对气候变化上。

保护黑脉金斑蝶，熊猫君在行动

在过去的20年里，在墨西哥越冬的黑脉金斑蝶数量减少了近80%[17]，且在最近一次WWF墨西哥办公室牵头的调查中发现，2019-2020年的冬季，黑脉金斑蝶越冬的森林面积仅为7英亩，相较于上一个冬季的15英亩，减少了53%[18]。

黑脉金斑蝶在墨西哥森林中所占据的面积被用来作为从北美

东部和东北部迁徙至墨西哥的蝴蝶数量指标。

© WWF-Mexico

这次下降的原因可能是因为去年春季蝴蝶遇到的温度低于正常水平，这阻碍了卵和幼虫的生长，但根据最新的森林报告显示，蝴蝶越冬地的非法砍伐率很低，状况良好。

虽然这次蝴蝶数量的下降不一定需要我们的高度担忧，但仍需保持警惕，不能让这种下降成为未来几年的趋势。

黑脉金斑蝶 © Morgan Heim / Day's Edge Productions / WWF-US

黑脉金斑蝶的迁徙之旅是动物届最令人惊叹的现象之一，为保护这一旅程，2000年以来，WWF墨西哥办公室一直与各利益相关者合作，支持扩大黑脉金斑蝶保护区；并倡导减少对杀虫剂和除草剂的使用，以及通过种植马利筋

和蜜源植物 来提供帮助。

资料整理&编辑：捷西

排版：捷西

本文数据资料来源：

➤ https://www.worldwildlife.org/stories/new-study-indicates-a-53-decrease-in-area-occupied-by-monarch-butterflies

➤ https://www.worldwildlife.org/stories/as-monarch-butterflies-lose-ground-in-mexico-wwf-seeks-solutions-in-america-s-heartland

➤ https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2019.0922

[1] Chapman B.B., Brönmark C., Nilsson J.-Å., Hansson L.-A., The ecology and evolution of partial migration, Oikos, 2011, 120, 1764–1775

[2] Ackery P & Vane-Wright R, 1984. Milkweed butterflies: Their cladistics and biology. Ithaca, NY: Cornell University Press.

[3] Knight A & Brower L, 2009. The influence of eastern North American autumnal migrant monarch butterflies (Danaus plexippus L.) on continuously breeding resident monarch populations in southern Florida. J. Chem. Ecol. 35: 816–823.

[4] http://www.monarchjointventure.org/

[5] Vidal O & Rendon-Salinas E, 2014. Dynamics and trends of overwintering colonies

of the monarch butterfly in Mexico. Biological Conservation 180: 165-175.

[6] Goehring L., Oberhauser K.S., Effects of photoperiod

, temperature, and host plant age on induction of reproductive diapause and development time in Danaus plexippus, Ecol. Entomol., 2002, 27, 674–685

[7] Oberhauser K & Solensky M, 2004. The Monarch Butterfly: Biology and Conservation. Ithaca, NY: Cornell University Press.

[8] http://www.biologicaldiversity.org/species/invertebrates/monarch_butterfly/index.html

[9] Tenger-Trolander A, Lu W, Noyes M, Kronforst MR. 2019Contemporary loss of migration

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[10] Freedman MG, Dingle H. 2018Wing morphology in migratory North American monarchs: characterizing sources of variation and understanding changes through time. Anim. Migr. 5, 61-73.

[11] Yang LH, Ostrovsky D, Rogers MC, Welker JM. 2016Intra-population variation in the natal origins and wing morphology of overwintering western monarch butterflies Danaus plexippus. Ecography 39, 998-1007.

[12] Flockhart DTT, Fitz-gerald B, Brower LP, Derbyshire R, Altizer S, Hobson KA, Wassenaar LI, Ryan Norris D. 2017Migration distance as a selective episode for wing morphology in a migratory insect. Mov. Ecol. 5, 9.

[13] Steffy G. 2015Trends observed in fall migrant monarch butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) east of the Appalachian Mountains at an inland stopover in southern Pennsylvania over an eighteen year period. Ann. Entomol. Soc. Am. 108, 718-728.

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[15] Andrew K. Davis, Farran M. Smith, Ashley M. Ballew A poor substitute for the real thing: captive-reared monarch butterflies are weaker, paler and have less elongated wings than wild migrants

[16] De Anda A, Oberhauser K. 2015Invertebrate natural enemies and stage-specific mortality rates of monarch eggs and larvae. In Monarchs in a changing world: biology and conservation of an iconic butterfly (eds Oberhauser K, Nail KR, Altizer S), pp. 60-70. Ithaca, NY: Cornell University Press.

[17] Semmens B.X., Semmens D.J., Thogmartin W.E., Wiederholt R., López-Hoffman L., Diffendorfer J.E., et al., Quasi-extinction risk and population targets for the Eastern, migratory population of monarch butterflies (Danaus plexippus), Sci. Rep., 2016, 6, 23265

[18] AREA OF FOREST OCCUPIED BY THE COLONIES OF MONARCH BUTTERFLIES IN MEXICO DURING THE HIBERNATION SEASON OF 2019-2020.