何为镰孢菌专化型？

提出问题

植物病原真菌专化型（forma specialis，简称f.sp.）的概念最早由Eriksson（1894）提出，用以区分形态相似但寄主偏好性不同的禾柄锈菌（Puccinia graminis）。后于第三届国际植物学大会上被定义为种下分类单元（参见：Proceedings of the 3rd International Botanical Congress, 1910, Brussels Chapter II, Recommendation I bis）。此后Snyder和Hansen（1940）将这一概念引入镰孢菌属，其中尖镰孢（Fusarium oxysporum）的专化型因与作物枯萎病的密切关联而得到广泛应用，这一分类体系的建立基于核心假设：特定专化型与其对应寄主植物之间存在专一性致病关系。

根据Fungal Names数据库统计，截至2025年7月，全球已发表并记录的尖镰孢（Fusarium oxysporum）专化型（forma specialis）达138个。现行鉴定流程遵循Snyder和Hansen（1940）的方法，一般通过形态特征确定其物种归属，然后依据相应的寄主区分其所属专化型。例如导致番茄枯萎病的尖镰孢菌被鉴定为尖镰孢番茄专化型（F. oxysporum f.sp. lycopersici）、导致黄瓜枯萎病的尖镰孢菌被鉴定为尖镰孢黄瓜专化型（F. oxysporum f.sp. cucumermum）。因其直观性和便利性，这一概念和分类体系在植物病理学、作物遗传育种、微生物生态学等多个学科和领域得到了广泛应用。然而，随着分子系统学研究的深入和交叉接种实验数据的积累，开始有证据显示镰孢菌的部分专化型可能并不严格遵循“一种专化型对应一种寄主”的模式，总体仍缺乏系统性研究和深入调查。

2025年7月，中国科学院微生物研究所蔡磊研究员团队在Mycology期刊发表了题为“What is Fusarium forma specialis?”的研究论文。课题组在前期系统揭示禾谷类作物镰孢菌物种多样性并提出“镰孢菌病原组”概念的基础上，将研究拓展至经济作物。本研究系统性收集了来自中国23个省市自治区37种主要经济作物的171份具有广泛代表性的枯萎病样本，分离培养了镰孢菌659株。通过基于多相分类的精准鉴定，首次在较大规模样本基础上构建了致枯萎病镰孢菌的物种多样性谱系，并深入解析了物种-专化型-寄主三者间的对应关系与地理分布格局。此外，研究结合交叉致病实验，检验了“镰孢菌专化型”分类体系在实践应用中的科学性和可靠性。

图1. 研究概览：如图所示，来自同一植物寄主的镰孢菌枯萎病菌株具有高度的物种多样性。

主要科学发现

对“镰孢菌专化型”概念的挑战

研究团队从37种作物枯萎病样品中鉴定出46个镰孢菌物种。研究结果表明，源自同一寄主的病原菌株在系统发育树上并未形成预期的独立进化分支（图1）。例如：1）从24份番茄枯萎病样本中分离到的110株镰孢菌，按传统专化型分类均应被鉴定为尖镰孢番茄专化型（F. oxysporum f.sp. lycopersici），但结合系统发育分析与现行分类系统，这些菌株被精细鉴定为21种镰孢菌，丰富度最高的3种分别为尼伦伯格镰孢菌（F. nirenbergiae）、库格南镰孢菌（F. cugenangense）、紧凑镰孢菌（F. compactum）；2）类似地，从16份黄瓜枯萎病样本中分离到的86株原归为尖镰孢黄瓜专化型（F. oxysporum f.sp. cucumermum）的菌株，被鉴定为16种镰孢菌，丰富度最高的3种分别为紧凑镰孢菌（F. compactum）、棒状镰孢菌（F. clavum）、潍坊镰孢菌（F. weifangense）；3）从10份草莓枯萎病样本中分离到的26株原归为尖镰孢草莓专化型（F. oxysporum f.sp. fragariae）的菌株，被鉴定为16种镰孢菌，丰富度最高的3种分别为近棒状镰孢菌（F. paraclavum）、库格南镰孢菌（F. cugenangense）、弯孢镰孢菌（F. curvatum）（图2）。从其他寄主上分离的其他专化型大部分也都被鉴定为多个镰孢菌物种。更值得注意的是，研究发现多种镰孢菌表现出了显著的跨作物侵染特性。例如，苏拉维西镰孢菌（F. sulawesiense）与尼伦伯格镰孢菌（F. nirenbergiae）在茄子、番茄、辣椒、黄瓜、草莓、香蕉这6种作物的枯萎病样品中均被分离到（图2b）。这些发现从根本上否定了镰孢菌“专化型与其对应寄主植物之间存在专一性致病关系”的传统认知（Snyder and Hansen 1940）。

图2. 不同作物枯萎病相关镰孢菌的物种多样性及分布。（a）37种寄主上收集的枯萎病样品数目及每种寄主上分离到的镰孢菌物种数；（b）不同寄主（样品数量大于10）上分离到的镰孢菌组成详情。分离株数量（0–7个）用颜色的阴影（从浅到深）表示，经致病测试验证的物种用★标记。

从“镰孢菌专化型”到“镰孢菌病原组”

研究选取部分作物开展了镰孢菌致病性测试，证实多种镰孢菌复合侵染同一病株的现象在经济作物枯萎病样品中同样普遍存在（图3），从而进一步验证了团队此前在禾谷类作物镰孢菌病害调查中提出的“镰孢菌病原组”概念。例如，在一株黄瓜枯萎病病株的根茎维管束处（图3h, i），成功分离鉴定出3种镰孢菌（图3j–l），且经验证这3个物种均能单独引发典型黄瓜枯萎症状（图3n–p）。全样本统计分析显示，57%的样本存在复合侵染现象（图4），表明多种镰孢菌协同致病可能是枯萎病发生的普遍模式。这一发现为未来植物抗病育种中靶标正确的病原谱、轮作抗病实践中正确选择轮作作物等关键问题提供了重要基础科学依据。此外，结果还显示枯萎病致病菌不仅限于尖镰孢复合种内成员，亲缘关系较远的其他复合种成员对作物枯萎病也表现出较强的致病性（图3）。

图3. 番茄和黄瓜枯萎病的田间观测症状与致病测试。（a）番茄枯萎病的田间症状；（b）患有枯萎病的番茄植株的维管束褐变；（c–d）分离自b图维管束的轮枝镰孢菌（F. verticillioides）和尼伦伯格镰孢菌（F. nirenbergiae）的分生孢子形态；（e）无菌水处理的番茄幼苗；（f–g）分别用F. verticillioides 和 F. nirenbergiae的菌悬液处理的番茄幼苗症状；（h）黄瓜枯萎病的田间症状；（i）患有枯萎病的黄瓜植株的根部症状；（j–l）分离自i图根茎维管束的禾谷镰孢菌（F. graminearum）、番薯镰孢菌（F. ipomoeae）和丝瓜镰孢菌（F. luffae）的分生孢子形态，上述3个物种均不属于尖镰孢复合种；（m）无菌水处理的黄瓜幼苗；（n–p）分别用F. graminearum、F. ipomoeae 和 F. luffae的菌悬液处理的黄瓜幼苗症状。分生孢子图上的标尺为10 μm。更多致病测试信息见原文。

图4. 枯萎病样品上存在的复合侵染现象。

经济作物枯萎病相关镰孢菌的物种多样性

如上所述，基于形态学比较和多基因系统发育分析，本研究的659株镰孢菌被鉴定为46个物种（图5），包含7个本文描述的、形态和分子特征均与已知种存在较大差异的镰孢菌新种（图6）：F. aflagelliforme、F. hordeum、F. liaoningense、F. neolongifundum、F. paraclavm、F. paraodoratissimum、F. tongrenense。这些新物种的发现进一步表明，Snyder和Hansen（1940）定义的“镰孢菌专化型”并非自然分类单元。该概念的长期沿用可能导致我们忽视很多独立的物种，限制对镰孢菌多样性及相关病害的认识与有效防控。

图5. 本研究获得的镰孢菌系统发育多样性。

图6. 本研究发现并描述的7个镰孢菌新种。

综上，该研究更新了人们对枯萎病宿主-镰孢菌病原体关系的认识，以大量实验材料和数据挑战了“镰孢菌专化型”宿主特异性的理论基础。研究结果证实传统定义的大部分“镰孢菌专化型”实际上是一组病原体的统称，包含了很多亲缘关系各异的镰孢菌独立物种。基于这些发现，作者建议后续的研究和名称的使用逐步淡化“镰孢菌专化型”概念，转而采用经确认的正式现用物种名称，同时应高度关注“镰孢菌病原组”这一复合侵染现象。后续研究应通过更广泛的致病性测试、多组学分析和生态学研究等手段，深入揭示“镰孢菌病原组”中各成员之间以及成员与寄主的复杂相互作用关系，为枯萎病防控、抗病育种以及植物病理学等领域的相关研究提供理论基础和科学依据。

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引用信息

Mycology期刊引用：

Han SL, Zhao P, Wang MM, Jiang XY, Liu F, Huang JE, Cai L. 2025. What is Fusarium forma specialis? Mycology. 1–36. doi: 10.1080/21501203.2025.2528352.

Tips

本研究得到了国家自然科学基金（U24A20343）等项目的资助。

作者信息

第一作者

韩士玲 中国科学院微生物研究所 博士后

通讯作者

蔡磊 中国科学院微生物研究所 研究员

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